Spreuschuppiger Wurmfarn agg - Artengruppe Dryopteris affinis (Dryopteridaceae)

Das Dryopteris affinis-Aggregat umfasst mehrere sich agamospor (= apomiktisch), also ungeschlechtlich fortpflanzende Sippen, die man als Unterarten zu D. affinis oder, wie neuerdings zumeist, als eigenständige Arten auffassen kann. Zum Teil haben sie unterschiedliche Ploidiegrade und enthalten unterschiedliche Genome. In NRW gehören dazu die diploide D. affinis (s. str.) und die triploiden D. borreri, D. pseudodisjuncta und D. lacunosa (JEEN & al. 2011). D. borreri ist dabei die mit Abstand häufigste Sippe. Obwohl sich zwar alle Sippen morphologisch unterscheiden lassen, ist eine valide Zuordnung ohne die experimentelle Ermittlung des Ploidiegrades (Zählen der Chromosomen, Messen des DNA-Gehaltes, Messen von Sporengrößen und Stomatalängen) nur selten möglich. Die hier dargestellten Pflanzen wurden überprüft.

Alle Sippen hybridisieren leicht mit dem eng verwandten D. filix-mas. Von diesen Hybriden sind in NRW die tetraploide D. ×complexa (= D. affinis × D. filix-mas) und die pentaploide D. ×critica (= D. borreri × D. filix-mas) publiziert. Die Hybriden sind anhand der größtenteils abortierten Sporen und des Riesenwuchses (Heterosiseffekt) zu identifizieren.

Da aus den unreduzierten Sporen der agamosporen Arten Prothallien (= Gametophyten) hervorgehen, die nur funktionsfähige Antheridien (= männliche Gametangien) aber keine Archegonien (= weibliche Gametangien) besitzen, können sie nur als männlicher Elter an einer Hybridisierung beteiligt sein. Daher kann es keine Hybriden zwischen den verschiedenen Sippen des D. affinis-Aggregats geben, sondern nur solche mit sich sexuell fortpflanzenden Arten der Gattung Dryopteris. Dabei gibt der agamospore Elter also sein gesamtes Genom unreduziert weiter.

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung, bei der direkt aus dem Prothallium durch Sprossung ein Sporophyt entsteht, bedingt die Etablierung von morphologisch unterschiedlichen Sippen in der Natur, da ein sexueller Genaustausch zwischen diesen nicht mehr stattfindet. Dieses schlägt sich in der großen Anzahl an publizierten Namen (Arten, Unterarten, Varietäten, Formen) nieder, wobei die tatsächlichen Verwandtschaftsverhältnisse auf der Ebene der beteiligten Genome in vielen Fällen unklar sind. Die im Folgenden durch Buchstaben dargestellten Genomformeln geben die vermuteten Verwandtschaftsverhältnisse wieder. Die Buchstaben symbolisieren die Genome von:

CC = D. caucasica
OO = D. oreades
SaSa = D.semiaffinis“ (hypothetische, aus der Natur nicht bekannte Ursprungsart)


Dryopteris affinis s. str.            diploid, agamospor, n = 2n = 82             OSa
Dryopteris borreri                     triploid, agamospor, n = 2n = 123          COSa
Dryopteris cambrensis             triploid, agamospor, n = 2n = 123          OOSa
Dryopteris lacunosa                 triploid, agamospor, n = 2n = 123          COSa ?
Dryopteris pseudodisjuncta      triploid, agamospor, n = 2n = 123          OOSa ?

ähnliche Arten:
Dryopteris filix-mas
Dryopteris oreades

zur Hybriden mit:
Dryopteris filix-mas

Bildseite/Bestimmung Farne Deutschlands

BENNERT & al. 2013: Erstnachweis von D. affinis s. str. für NRW

- Dryopteris affinis s. str.
- Dryopteris borreri
- Dryopteris cambrensis
- Dryopteris lacunosa
- Dryopteris pseudodisjuncta


Spreuschuppiger Wurmfarn i. e. S. - Dryopteris affinis s. str. (= Dryopteris affinis subsp. affinis)

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Dryopteris affinis affinis
2011 in Gevelsberg/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis affinis
2011 in Gevelsberg/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis affinis
2011 in Gevelsberg/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis affinis
2011 in Kierspe/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis
2011 in Kierspe/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis affinis
2011 in Wetter an der Ruhr/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis affinis
2011 in Wetter an der Ruhr/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis affinis
2011 in Wetter an der Ruhr/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris_affinis_Gevelsberg090610_ML01.jpg
2010 bei Albringhausen/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis
2021 in Frankreich (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis
2021 in Frankreich (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis
In Kultur (© M. Lubienski)
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dryopteris affinis
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis
D. cf. affinis s. str., stammbildende Pflanze, vermutlich diploide D. affinis, 2019 in Spanien (© M. Lubienski)


Borrers Spreuschuppiger Wurmfarn - Dryopteris borreri (= Dryopteris affinis subsp. borreri)

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Dryopteris borreri
2010 in Hagen am Kettelbach (© M. Lubienski)
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Dryopteris_affinis_HAKettelbach020610_ML01.jpg
2010 in Hagen am Kettelbach (© M. Lubienski)
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Dryopteris borreri
2008 am Harkortberg bei Wetter/Ruhr (© A. Jagel)
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Dryopteris borreri
2008 im Landschaftpark Pluto in Herne (© P. Gausmann)
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Dryopteris_affinis_borreri_HAQuambusch220611_ML01.jpg
2011 in Hagen-Haspe (© M. Lubienski)
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Dryopteris_affinis_borreri_HAQuambusch220611_ML02.jpg
2011 in Hagen-Haspe (© M. Lubienski)
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Dryopteris borreri
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris_borreri_Vergleich_HagenFarne_130713_ja22.jpg
Fieder von D. borreri (oben) im Vergleich zu D. filix-mas, 2013, Saure Epscheid in Hagen (© A. Jagel)
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Dryopteris_borreri_HagenFarne_130713_ja23.jpg
2013, Saure Epscheid in Hagen (M. Lubienski, © A. Jagel)
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Dryopteris_borreri_HagenFarne_130713_ja24.jpg
2013, Saure Epscheid in Hagen (© A. Jagel)
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Dryopteris borreri
2008 am Harkortberg bei Wetter/Ruhr(© A. Jagel)
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Dryopteris borreri
2008 am Harkortberg bei Wetter/Ruhr (© A. Jagel)
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Dryopteris_borreri_HagenFarne_130713_CB08.jpg
2013, Saure Epscheid in Hagen (© A. Jagel)
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Dryopteris borreri
2008 im Landschaftpark Pluto in Herne (© P. Gausmann)
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Dryopteris borreri
Spreuschuppen, 2008 am Harkortberg bei Wetter/Ruhr (© A. Jagel)
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Dryopteris_borreri_HagenFarne_130713_ja21.jpg
Spreuschuppen am Blattstiel von D. borreri (oben) im Vergleich zu D. filix-mas (unten), 2013, Saure Epscheid in Hagen (© A. Jagel)
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Dryopteris borreri
2008 im Landschaftpark Pluto in Herne (© P. Gausmann)


Walisischer Wurmfarn - Dryopteris cambrensis

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Dryopteris cambrensis
2011 in Spanien (© M. Lubienski)
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Dryopteris cambrensis
2011 in Spanien (© M. Lubienski)
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Dryopteris cambrensis
2011 in Spanien (© M. Lubienski)
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Dryopteris cambrensis
2013 in Österreich (© M. Lubienski)
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Dryopteris cambrensis
2013 in Österreich (© M. Lubienski)
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Dryopteris cambrensis
2013 in Österreich (© M. Lubienski)
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Dryopteris cambrensis
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris cambrensis
In Kultur (© M. Lubienski)


Lückiger Wurmfarn, Lückiger Schuppen-Wurmfarn - Dryopteris lacunosa

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Dryoptris lacunosa
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris lacunosa
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris lacunosa
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris lacunosa
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris lacunosa
In Kultur (© M. Lubienski)


Eleganter Wurmfarn - Dryopteris pseudodisjuncta

Zur Hybriden mit:
Dryopteris filix-mas

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Dryopteris pseudodisjuncta
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris pseudodisjuncta
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris pseudodisjuncta
In Kultur (© M. Lubienski)


Bilder aus dem Dryopteris affinis agg., die nicht genetisch geprüft wurden:

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Dryopteris_affinis_cristata_Hagen-Haspe_031018_ML01.jpg
2018, Dryopteris affinis 'Cristata', verwildert in Hagen-Haspe (© M. Lubienski)
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Dryopteris_affinis_Langeloh_ja01.jpg
2007 am Tag der Artenvielfalt ein Ex. im NSG Langeloh in Herne (© A. Sarazin)
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Dryopteris_affinis_Langeloh_ja02.jpg
2007 am Tag der Artenvielfalt ein Ex. im NSG Langeloh in Herne (© A. Jagel)
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Dryopteris_affinis_Langeloh_PK01.jpg
2007 am Tag der Artenvielfalt ein Ex. im NSG Langeloh in Herne (© P. Keil)
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Dryopteris_affinis_sl_Breckerfeld301212_ML01.jpg
2012 in in Breckerfeld (© M. Lubienski)

Farn-Literatur

Ansprechpartner: Marcus Lubienski