Farne und Farnverwandte in Deutschland / Flora von Nordrhein-Westfalen

Artengruppe Spreuschuppiger Wurmfarn - Dryopteris affinis agg. (Dryopteridaceae)

Das Dryopteris affinis-Aggregat in Deutschland umfasst mehrere sich agamospor (= apomiktisch), also ungeschlechtlich fortpflanzende Sippen, die man als Unterarten zu D. affinis oder, wie neuerdings zumeist, als eigenständige Arten auffassen kann (D. affinis subsp. affinis, D. affinis subsp. punctata, D. borreri, D. cambrensis subsp. cambrensis, D. cambrensis subsp. insubrica, D. lacunosa, D. pseudodisjuncta; JEßEN 2021). Zum Teil haben sie unterschiedliche Ploidiegrade, wobei diploide, triploide und neuerdings auch tetraploide Arten bekannt sind (BÄR & al. 2020, BENNERT & al. 2022, JEEN & al. 2022). Die jeweils beteiligten Genome dürften sich ebenfalls unterscheiden. In NRW gehören dazu die diploide D. affinis (s. str.) und die triploiden D. borreri, D. pseudodisjuncta und D. lacunosa (JEEN & al. 2011). D. borreri ist dabei die mit Abstand häufigste Sippe. Obwohl sich zwar alle Sippen morphologisch unterscheiden lassen, ist eine valide Zuordnung ohne die experimentelle Ermittlung des Ploidiegrades (Zählen der Chromosomen, Messen des DNA-Gehaltes, Messen von Sporengrößen und Stomatalängen) nur selten möglich. Die hier dargestellten Pflanzen wurden überprüft.

Alle Sippen hybridisieren leicht mit dem eng verwandten D. filix-mas (D. ×complexa nothosubsp. complexa [= D. affinis subsp. affinis × D. filix-mas],  D. ×complexa nothosubsp. eschelmuelleri [= D. affinis subsp. punctata × D. filix-mas], D. ×convoluta nothosubsp. convoluta [= D. cambrensis subsp. insubrica × D. filix-mas], D. ×complanata [= D. pseudodisjuncta × D. filix-mas], D. ×critica [= D. borreri × D. filix-mas];  JEßEN 2021). Von diesen Hybriden sind in NRW die tetraploide D. ×complexa (= D. affinis × D. filix-mas) und die pentaploide D. ×critica (= D. borreri × D. filix-mas) publiziert. Die Hybriden sind anhand der größtenteils abortierten Sporen und des Riesenwuchses (Heterosiseffekt) zu identifizieren.

Da aus den unreduzierten Sporen der agamosporen Arten Prothallien (= Gametophyten) hervorgehen, die nur funktionsfähige Antheridien (= männliche Gametangien) aber keine Archegonien (= weibliche Gametangien) besitzen, können sie nur als männlicher Elter an einer Hybridisierung beteiligt sein. Daher kann es keine Hybriden zwischen den verschiedenen Sippen des D. affinis-Aggregats geben, sondern nur solche mit sich sexuell fortpflanzenden Arten der Gattung Dryopteris. Dabei gibt der agamospore Elter also sein gesamtes Genom unreduziert weiter.

Die ungeschlechtliche Fortpflanzung, bei der direkt aus dem Prothallium durch Sprossung ein Sporophyt entsteht, bedingt die Etablierung von morphologisch unterschiedlichen Sippen in der Natur, da ein sexueller Genaustausch zwischen diesen nicht mehr stattfindet. Dieses schlägt sich in der großen Anzahl an publizierten Namen (Arten, Unterarten, Varietäten, Formen) nieder, wobei die tatsächlichen Verwandtschaftsverhältnisse auf der Ebene der beteiligten Genome in vielen Fällen unklar sind. Die im Folgenden durch Buchstaben dargestellten Genomformeln geben die vermuteten Verwandtschaftsverhältnisse wieder. Die Buchstaben symbolisieren die Genome von:

CC = D. caucasica
OO = D. oreades
SaSa = D.semiaffinis“ (hypothetische, aus der Natur nicht bekannte Art)

Dryopteris affinis                     diploid, agamospor, n = 2n = 82             OSa
Dryopteris borreri                    triploid, agamospor, n = 2n = 123          COSa
Dryopteris cambrensis             triploid, agamospor, n = 2n = 123          OOSa
Dryopteris lacunosa                 triploid, agamospor, n = 2n = 123          COSa ?
Dryopteris pseudodisjuncta      triploid, agamospor, n = 2n = 123          OOSa ?

ähnliche Arten:
Dryopteris filix-mas
Dryopteris oreades

zur Hybriden mit:
Dryopteris filix-mas

Bildseite/Bestimmung Farne Deutschlands

Literatur: BENNERT & al. 2013: Erstnachweis von D. affinis s. str. für NRW

- Dryopteris affinis 
- Dryopteris borreri
- Dryopteris cambrensis
- Dryopteris lacunosa
- Dryopteris pseudodisjuncta


Spreuschuppiger Wurmfarn - Dryopteris affinis

Einheimisch in Deutschland und in NRW

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Dryopteris affinis affinis
2011 bei Gevelsberg/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis affinis
2011 bei Gevelsberg/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis affinis
2011 bei Gevelsberg/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis affinis
2011 bei Kierspe/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis
2011 bei Kierspe/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis affinis
2011 bei Wetter an der Ruhr/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis affinis
2011 bei Wetter an der Ruhr/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis affinis
2011 bei Wetter an der Ruhr/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris_affinis_Gevelsberg090610_ML01.jpg
2010 bei Wetter an der Ruhr/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis
2021 im Dépt. Vosges/Frankreich (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis
2021  im Dépt. Vosges/Frankreich (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis
In Kultur (© M. Lubienski)
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dryopteris affinis
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris affinis
D. cf. affinis s. str., stammbildende Pflanze, vermutlich diploide D. affinis, 2019 in der Prov. A Coruña/Spanien (© M. Lubienski)


Borrers Spreuschuppiger Wurmfarn - Dryopteris borreri

Einheimisch in Deutschland und in NRW

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Dryopteris borreri
2010 am Kettelbach bei Hagen/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris_affinis_HAKettelbach020610_ML01.jpg
2010 am Kettelbach bei Hagen/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris borreri
2008 am Harkortberg bei Wetter an der Ruhr/NRW (© A. Jagel)
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Dryopteris borreri
2008 im Landschaftpark Pluto in Herne/NRW (© P. Gausmann)
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Dryopteris_affinis_borreri_HAQuambusch220611_ML01.jpg
2011 in Hagen-Haspe/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris_affinis_borreri_HAQuambusch220611_ML02.jpg
2011 in Hagen-Haspe/NRW (© M. Lubienski)
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Dryopteris borreri
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris_borreri_Vergleich_HagenFarne_130713_ja22.jpg
Fieder von D. borreri (oben) im Vergleich zu D. filix-mas, 2013, Saure Epscheid bei Hagen/NRW (© A. Jagel)
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Dryopteris_borreri_HagenFarne_130713_ja23.jpg
2013, Saure Epscheid bei Hagen/NRW (M. Lubienski, © A. Jagel)
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Dryopteris_borreri_HagenFarne_130713_ja24.jpg
2013, Saure Epscheid bei Hagen/NRW (© A. Jagel)
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Dryopteris borreri
2008 am Harkortberg bei Wetter an der Ruhr/NRW (© A. Jagel)
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Dryopteris borreri
2008 am Harkortberg bei Wetter an der Ruhr/NRW (© A. Jagel)
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Dryopteris_borreri_HagenFarne_130713_CB08.jpg
2013, Saure Epscheid bei Hagen/NRW (© A. Jagel)
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Dryopteris borreri
2008 im Landschaftpark Pluto in Herne/NRW (© P. Gausmann)
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Dryopteris borreri
Spreuschuppen, 2008 am Harkortberg bei Wetter an der Ruhr/NRW (© A. Jagel)
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Dryopteris_borreri_HagenFarne_130713_ja21.jpg
Spreuschuppen am Blattstiel von D. borreri (oben) im Vergleich zu D. filix-mas (unten), 2013, Saure Epscheid bei Hagen/NRW (© A. Jagel)
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Dryopteris borreri
2008 im Landschaftpark Pluto in Herne/NRW (© P. Gausmann)


Walisischer Wurmfarn - Dryopteris cambrensis

Einheimisch in Deutschland, aber nicht in NRW

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Dryopteris cambrensis
2011 in der Prov. Cantabria/Spanien (© M. Lubienski)
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Dryopteris cambrensis
2011 in der Prov. Cantabria/Spanien (© M. Lubienski)
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Dryopteris cambrensis
2011 in der Prov. Cantabria/Spanien (© M. Lubienski)
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Dryopteris cambrensis
2013 in der Steiermark/Österreich (© M. Lubienski)
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Dryopteris cambrensis
2013 in der Steiermark/Österreich (© M. Lubienski)
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Dryopteris cambrensis
2013 in der Steiermark/Österreich (© M. Lubienski)
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Dryopteris cambrensis
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris cambrensis
In Kultur (© M. Lubienski)


Lückiger Wurmfarn, Lückiger Schuppen-Wurmfarn - Dryopteris lacunosa

Einheimisch in Deutschland, aber nicht in NRW

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Dryoptris lacunosa
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris lacunosa
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris lacunosa
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris lacunosa
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris lacunosa
In Kultur (© M. Lubienski)


Eleganter Wurmfarn - Dryopteris pseudodisjuncta

Einheimisch in Deutschland, aber nicht in NRW

Zur Hybriden mit:
Dryopteris filix-mas

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Dryopteris pseudodisjuncta
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris pseudodisjuncta
In Kultur (© M. Lubienski)
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Dryopteris pseudodisjuncta
In Kultur (© M. Lubienski)

Farn-Literatur

Ansprechpartner: Marcus Lubienski